Форма зрачка зависит от образа жизни

<b>Рис. 1.</b> Разные формы зрачков животных

Рис. 1. A — формы зрачка: вертикальный (кошка), округлый (рысь), круглый (человек) и горизонтальный (овца). B — распределение 214 видов животных по форме зрачка и по образу жизни (Herbivorous — травоядные, Active — активные хищники, разыскивающие жертву, и Ambush — хищники, поджидающие жертву в засаде). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances

У наземных хищников, нападающих из засады, чаще всего встречается вертикальная щель зрачка, а у их жертв, травоядных животных, щель зрачка чаще ориентирована горизонтально. Ученые объясняют эту закономерность различными целями животных двух групп. Вертикальный зрачок позволяет хищникам резче видеть вертикально ориентированные объекты, такие, как их жертвы, а травоядным животным, наоборот, нужно обозревать широкие горизонты, чтобы вовремя заметить хищника, поэтому их зрачки часто приспособлены к тому, чтобы резче видеть горизонтальные линии.

Зрачок регулирует количество света, падающее на сетчатку. Помимо круглых зрачков, просвет которых определяется круговой мышцей — сфинктером зрачка, в природе часто встречаются щелевидные зрачки, снабженные дополнительной парой мышц. Диапазон просвета щелевидного зрачка шире, чем у круглого: площадь вертикального зрачка кошки может меняться в 135 раз, а круглого зрачка человека — только в 15. Поэтому щелевидные зрачки полезны для животных, которые активны и днем, и ночью, в широком диапазоне освещенности. Ведь днем, когда светло, зрачок не должен пропускать слишком много света, а ночью он, наоборот, должен быть как можно шире, чтобы на сетчатку попадало побольше из и так небольшого количества фотонов.

Но щель зрачка может быть ориентирована по-разному — вертикально или горизонтально. Ученые из Калифорнийского и Даремского университетов недавно предположили, что ориентация зрачка не случайна и зависит от образа жизни животного и объектов в зрительном поле, которые для него особенно важны. Они сопоставили данные о форме зрачков 214 наземных видов животных с их образом жизни (рис. 1). Оказалось, что у травоядных животных зрачки в основном ориентированы горизонтально, у активных хищников чаще всего встречается круглая форма зрачка, а у хищников, поджидающих жертв в засаде, чаще всего зрачки ориентированы вертикально. Форма зрачка зависела и от периода суточной активности: у ночных животных зрачки чаще были щелевидными, чем круглыми. Найденным закономерностям соответствовали очень строгие уровни значимости, так что оставалось понять, какими причинами объясняется различие форм зрачков у животных разных групп.

Рис. 2. Глубина резкости вертикального зрачка

Рис. 2. Вертикальный зрачок позволяет животному достаточно резко видеть вертикальные контуры, располагающиеся чуть ближе или дальше фокусного расстояния. Но горизонтальные линии, даже немного удаленные от фокусного расстояния, выглядят сильно размытыми. Если зрачок горизонтальный, картина будет противоположной. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances

Когда глаз или камера фокусируется на какой-то точке, остальная часть картинки становится размытой. Диаметр размытого круга вокруг определенной точки зрительного поля зависит от разницы расстояний до нее и до точки, на которой сфокусирован глаз, а также от диаметра зрачка. Если зрачок не круглый, глубина резко видимого пространства будет отличаться для разных направлений. Например, животное с вертикальным зрачком будет достаточно резко видеть не только вертикальную линию, на которой оно сфокусировалось, но и вертикальные линии, расположенные чуть дальше или ближе фокусного расстояния. А вот к горизонтальным контурам такой зрачок приспособлен хуже, и горизонтальные линии, на которых животное непосредственно не сфокусировалось, будут сильно размыты (рис. 2). У животных с горизонтально ориентированными щелевидными зрачками картина противоположная: они резко видят горизонтальные контуры, а к восприятию вертикальных объектов приспособлены не так хорошо.

Выгода от определенной формы зрачка зависит и от высоты, на которой располагаются глаза животного. Это легко понять, рассматривая фотографии, сделанные с разного расстояния от объекта съемки: чем ближе к поверхности находится камера, тем выше градиент размытости того, что не находится в фокусе (рис. 3). Поэтому если сравнивать, к примеру, кошку и человека, то кошке намного важнее корректировать размытость изображения, потому что она находится «ближе к земле», чем человек. Из этих соображений ученые предположили, что у животных меньшего роста щелевидные зрачки встречаются чаще, и это предположение подтвердилось, когда исследователи проанализировали данные о размерах животных из своей выборки. Интересно, что у птиц зрачки почти всегда круглые, за единственным исключением — у водорезов вертикальные щелевидные зрачки. Такое исключение подходит под теоретические выкладки исследователей, потому что по образу жизни водорез напоминает наземного хищника маленького роста. Эта птица летает очень низко у поверхности воды, охотясь на рыбу, так что все соображения о расплывчатости изображения, на которое смотрят с близкого расстояния, верны и для водореза.

Рис. 3. Имитация взгляда на плоскость для животных разной высоты

Рис. 3. Имитация взгляда на плоскость для животных разной высоты (0,6, 0,2 и 0,1 м). Слева высота наибольшая, справа — наименьшая. Чем ближе к земле располагаются глаза животного, тем более размытыми выглядят объекты, не попавшие в фокус. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances

Почему глаза хищников, нападающих из засады, лучше приспособлены, чтобы видеть вертикальные линии, а глаза их травоядных жертв, наоборот, настроены на горизонтальные контуры? Можно только предположить, что хищникам важнее видеть жертву (которая скорее похожа на вертикально ориентированный объект), а жертве, наоборот, нужно обозревать широкие горизонты, которые должны быть ей четко видны, чтобы вовремя заметить угрозу. Кроме того, жертве нужно определять направление, куда бежать, а хищнику нужно только гнаться за жертвой, и окружающие просторы его при этом не очень интересуют.

Разные формы зрачка по нескольку раз независимо друг от друга возникали в ходе эволюции. Получается, что определенная форма зрачка у животных с разным образом жизни — это пример конвергентной эволюции, когда полезный для жизни признак параллельно развивается у организмов, не относящихся к близким группам.

Источник: Martin S. Banks, William W. Sprague, Jürgen Schmoll, Jared A. Q. Parnell and Gordon D. Love. Why do Animals have Pupils of Different Shapes? // Science Advances. 2015. V. 1. P. e1500391. DOI: 10.1126/sciadv.1500391.

См. также:
Видео Predator or prey? The eyes have it.

Юлия Кондратенко


26
Показать комментарии (26)
Свернуть комментарии (26)

  • Degen1103  | 10.08.2015 | 08:30 Ответить
    Замечательно! Полезно задумываться над привычным.
    Ответить
    • Bedal > Degen1103 | 10.08.2015 | 10:40 Ответить
      Да, теперь-то понятно!

      осьминог - травоядный:
      http://www.daviddarling.info/images/octopus_eye.jpg

      а корова, лошадь и кролик лазают по деревьям, совсем как мы когда-то:
      http://zoohoz.ru/wp-content/uploads/2015/01/glaza-korovi.jpg
      http://hiero.ru/pict/3e7/2019499.jpg
      http://krolikdoma.com/wp-content/uploads/2012/10/augeblau.jpg

      Спасибо "британским учёным".
      Ответить
      • Coyro > Bedal | 10.08.2015 | 10:50 Ответить
        > теперь-то понятно! осьминог - травоядный
        Дададад, осьминог ведь ещё и "наземный", а свою добычу часами гоняет по пыльным прериям.
        Дурачка-то включать зачем?
        Ответить
        • Bedal > Coyro | 10.08.2015 | 12:42 Ответить
          затем, что статья - типично "британско-учёная".
          Всё банально разделив на отряды, увидим, что горизонтальный зрачок у травоядных - скорее редкость. Олени-козы-овцы - это "одна система". Ну, ещё верблюды. Всё? А мыши, зайцевые, и прочие коровки - круглый зрачок. И до сих пор живы. Вывод? Не имеет форма зрачка существенного значения, какой сложился у бог весть каких предков - такой и есть, как раз потому, что нет особой причины менять форму.

          То же у хищников. У кошкообразных - и то не у всех вертикальный зрачок. Предположение, что щелевое устройство позволяет лучше регулировать засветку, представляется куда более разумным.

          Вот представьте сами - берём лупу и заклеиваем её часть, формируя "вертикальный зрачок". И что, фокусировка как-то изменилась? Можете проверить сами - нет.
          Для того, чтобы регулировать фокусировку и выделять вертикали и горизонтали - нужно менять форму хрусталика, устраивать себе астигматизм. Вот если бы об этом написали - другое дело.
          Ответить
          • Teodor > Bedal | 10.08.2015 | 13:49 Ответить
            Вы, видимо, не занимались фотографией. Тогда почитайте вики: https://en.wikipedia.org/wiki/Depth_of_field
            Надо бы дать русскую ссылку, но кракозябры юникода... Конечно, следует скорректировать на щелевидную диафрагму.
            Ответить
            • Bedal > Teodor | 10.08.2015 | 14:00 Ответить
              Как раз занимался, некоторое время даже кормился этим.

              Ещё раз: для глубины резкости форма щели не важна. Это раз. Диафрагма важна - после лупы, а не до неё. Это два.

              Советовал же - провести натурный эксперимент. Законы оптики - те же, "слово для леса и мира - одно". Ну, или порисуйте линии от дальних объектов и от ближних, будет ясно, как и почему работает диафрагма.
              Ответить
              • Teodor > Bedal | 11.08.2015 | 13:30 Ответить
                То есть Вы утверждаете, что Рис.2 - фальсификация?
                Ответить
                • Bedal > Teodor | 11.08.2015 | 22:55 Ответить
                  я думаю, что, скорее, это - рисунок. Как может быть рисунок - фальсификацией?

                  Спор беспредметен, какие проблемы проверить?

                  Возьмите лупу и наклейте на неё "зрачок" - снаружи, не забудьте. И посмотрите, где ставят диафрагму.

                  Эффект, описанный в статье вполне возможен, но - дело не в зрачке,это только внешнее проявление. Дело - в управляемом астигматизме, обжатии хрусталика не круговом (как у нас), а ориентированном по осям. И вот тогда - щелевой зрачок поможет избавиться от нерезкой зоны изображения, продуцируемой астигматическим хрусталиком.

                  Так что давайте Вы проверите в натуре - а потом продолжите меня разоблачать, ладно?
                  Ответить
              • Nycticorax > Bedal | 24.08.2015 | 19:16 Ответить
                Всё правильно там как с оптикой, так и с её законами.

                1. Для глубины резкости важен размер апертурной диафрагмы. Если таковой по разным осям системы различен - глубина резкости по данным осям тоже будет различна.
                Щелевой зрачок приводит к тому, что по вертикали глаза размер диафрагмы один - длина щели. А по горизонтали - другой, её ширина.
                Соответственно глубина резкости тоже становится различной.
                И как следствие объекты, вытянутые параллельно щели зрачка будут размываться относительно меньше, нежели вытянутые перпендикулярно таковой.

                2. Расположение диафрагмы относительно оптической системы (лупы) - вообще незначимо. Апертурная диафрагма физически может находиться перед системой, позади неё или вообще быть совмещена с таковой. У системы в любом случае всегда будут входной и выходной зрачки.
                Ответить
                • Bedal > Nycticorax | 24.08.2015 | 23:07 Ответить
                  С дифрагмой я действительно слегка перегнул, признаю. Место размещения диафрагмы диктуется всего лишь техническими проблемами с размером механизма и т.п.

                  Остаётся понять, почему у хищников в _рабочем_ (ночном) режиме зрачок - круглый, и почему у дневных хищников - вообще круглый.

                  И куда девать астигматизм, который у травоядных есть и более распространён, чем прямоугольный зрачок.

                  Вообще похоже, форма зрачка никакой серьёзной роли не играет. Не зря её демонстрируют только жвачные парнокопытные, и то не все. Видимо, случайно возникший у предка признак "застрял" в веках.

                  Число видов и семейств травоядных с круглыми зрачками слишком велико, чтобы делать выводы о выгодности именно горизонтально-прямоугольных именно для травоядных.
                  Ответить
                  • Nycticorax > Bedal | 25.08.2015 | 00:12 Ответить
                    Насколько можно предположить - основной функционал щелевого зрачка это всё таки повышение диапазона изменения светосилы. Чтобы обеспечить возможность эффективного зрения как ночью, так и днём.
                    Соответственно у дневных или полудневных видов нет необходимости делать его щелевидным.
                    Круглый же зрачок представляется наиболее оптимальным - у видов с хорошим зрением (например, птиц) он почти всегда круглый. Таким образом щелевидный зрачок ночных хищников - паллиатив, позволяющий избежать ослепления днём.
                    Более интересен вопрос почему абсолютно преобладает именно вариант вертикального расположения щели. Причём наличествует таковой вариант в достаточно малородственных группах - например у змей и кошачьих, где явно возник совершенно независимо. То есть в вертикальности определённо есть какой-то смысл, иначе горизонтальные (или какие-нибудь диагональные) встречались бы существенно чаще.
                    Насколько я понимаю, авторы предположили, что вертикальное положение зрачка позволяет минимизировать проблему неравномерной глубины резкости - вертикальные и протяженные "от наблюдателя" объекты более значимы и их просто больше - травинки и деревья растут всё таки больше вверх.

                    Вопрос об активности/засадности требует отдельного размышления. В первом приближении - засадному хищнику необходимо смотреть на малоподвижную цель и в основном с близкого расстояния. Активному - на движущуюся и на разных расстояниях. Засадный хищник обнаруживает жертву чаще не с помощью зрения - оно включается уже на стадии подкрадывания и "прицеливания", активный - ориентируется в поиске больше именно на зрение.

                    В случае же горизонтального зрачка ситуация мне менее понятна.
                    1. Он не связан явно с ночным зрением.
                    2. Он встречается редко и преимущественно у довольно крупных травоядных.

                    Здесь вообще могут играть роль иные факторы, нежели в случае вертикального.
                    PS
                    Интересно, что у многих мангустов зрачок горизонтальный. В то время как у относительно близких видов - вертикальный. То есть проблема не в том, что "изначально сложилось" - у достаточно компактной группы кошкообразных хищников мы видим одновременно все четыре вида зрачков распределённых достаточно хаотично. Следовательно они не были унаследованы от общего предка а приобретены в процессе эволюции и были поддержаны отбором.
                    Ответить
                    • Bedal > Nycticorax | 26.08.2015 | 20:09 Ответить
                      Согласен с Вами, и пишу не в спор а в дополнение.
                      Круглый зрачок, конечно, лучше. Когда надо регулировать светосилу в большом диапазоне - стягивать в одном направлении просто легче, чем во всех сразу. Вертикально или горизонтально обжимать - похоже, элемент случайности. То есть отбором поддерживалось обжатие зрачка по одной оси, а уж в каком направлении - это как повезёт. То есть аргументация в пользу выделения вертикалей не работает, да и, повторюсь, в рабочем (ночном) режиме зрачок круглый или почти круглый.

                      Горизонтальный и, главное, прямоугольный зрачок - явно "просто так получилось". Именно прямоугольностью он выделяется, таких зрачков у кошкообразных нет, если я не ошибаюсь.
                      Насчёт крупных травоядных - лошади, коровы, бегемоты и слоны вполне травоядны и вполне крупны, но зрачок у них круглый.

                      Кстати, насчёт четырёх видов - заинтриговали. Щелевой вертикальный, щелевой горизонтальный, круглый... а ещё какой?
                      Ответить
                      • Nycticorax > Bedal | 27.08.2015 | 13:12 Ответить
                        1. Насчёт "как повезёт" - не уверен. Разница наблюдается на уровне семейств и родов - у мангустов зрачок горизонтальный, у виверр - вертикальный, у кошек и вертикальный, и круглый, у гиен - вертикальный, у мадагаскарских виверр - горизонтальный или вертикальный.
                        Аналогично и среди псовых есть виды с круглым зрачком (собаки) и с вертикальным (лисы).
                        Если предполагать, что речь о закреплении исходно случайной формы, то получается, что у хищных форма зрачка сформировалась в последний десяток миллионов лет, причём совершенно произвольным образом - в рамках одного семейства возникали и горизонтальные и вертикальные зрачки. При том, что сама группа карнифор существует чуть ли не с мезозоя.

                        Отдельно замечу - млекопитающие изначально вообще сугубо ночные животные, потерявшие не нужное ночью цветное зрение и развившие в качестве основного сенсора обоняние ещё в меловом периоде. То есть некий щелевой зрачок у них должен был сформироваться ещё на уровне исходного предка.

                        2. У копытных "рабочий режим" - дневной и зрачок не круглый.

                        3.Вы таки будете смеяться, но у лошадей, коров и бегемотов зрачок горизонтальный :)

                        4. Четыре вида же указаны в исходной статье:
                        - щелевой вертикальный
                        - щелевой горизонтальный
                        - овальный (как правило вертикальный) subcircular
                        - круглый
                        Ответить
                        • Bedal > Nycticorax | 27.08.2015 | 15:54 Ответить
                          ну, бегемотов - я зря привлёк, да. А у коров и лошадей - хм, странно, специально же приглядывался. Видно, недостаточно внимательно.

                          А по поводу "рабочего режима у копытных" - у них не щелевой, а прямоугольный, и он так не регулируется, как у кошковидных (и не может, короткие стороны прямоугольника "девать некуда", такой сильно не обожмёшь).

                          Понял, четыре вида - от разделения на прямоугольный и щелевой (он не овальный, края, считай, острые, потому и обжимается хорошо).
                          Ответить
          • tropinka > Bedal | 12.08.2015 | 21:16 Ответить
            В сущности Вы правы, в оригинальной статье логика рассуждений и акценты расставлены иначе.
            Речь идет не только о форме зрачка, но и о хрусталике с сетчаткой. В статье авторы достаточно аккуратны (на мой взгляд), практически все со ссылками (каюсь, не ходил по ним). В самом начале есть такой расклад:
            Even if the proposed benefit for image quality does in fact occur with slit pupils, this hypothesis applies only to species with multifocal lenses and, more importantly, does not explain why slit pupils are elongated vertically in some species and horizontally in others.
            То есть речь в принципе о щелевой форме зрачка, это не объясняет почему у одних животных щель горизонтальная или вертикальная (рассматриваются кстати только сухопутные животные, половина выборки змеи).
            Статья хорошая, почитайте если время будет, не пожалеете ;-)
            Ответить
            • Bedal > tropinka | 12.08.2015 | 21:38 Ответить
              ну, так-то да :-)

              почитать, увы, вряд ли. Из-за банальной нехватки времени. Накрыло работой по уши, а пока работа есть - её надо делать.

              А ведь столько всего ещё интересного...
              Ответить
  • sancho  | 10.08.2015 | 13:29 Ответить
    тут http://lenta.ru/news/2015/08/09/pupils/ еще написано:
    Наблюдая за козами в зоопарке, ученые выяснили, что при наклоне головы глаза травоядных животных поворачиваются на 50 градусов, сохраняя параллельное земле положение (зрачка). Такую же способность зоологи нашли у лошадей, антилоп и других травоядных.

    значит, наверное им это важно...
    Ответить
    • Teodor > sancho | 10.08.2015 | 13:55 Ответить
      Надо же! У меня возникло как раз возражение, что при травоедении у травоядных (что для них дело основное) голова наклонена и эффект пропадает. Да, факт замечательно подтверждает утверждения авторов.
      Ответить
    • Bedal > sancho | 10.08.2015 | 14:01 Ответить
      О! Очень интересно, надо посмотреть в натуре.
      Ответить
      • sancho > Bedal | 10.08.2015 | 22:52 Ответить
        в натуре не помогу, конечно, но прямая ссылка на видео с "поворачивающимися глазами" тут: https://youtu.be/ViXBQsirTeY
        Ответить
        • Bedal > sancho | 11.08.2015 | 07:11 Ответить
          Не, не проблема, как раз собрался внука вести на козочек/осликов смотреть. Через недельку и "проверю".

          Я не к тому, что не верю - верю, конечно. Просто интересно стало.
          Ответить
        • Bedal > sancho | 26.08.2015 | 20:11 Ответить
          Понаблюдал коз в натуре - действительно поворачивается глаз. Но. Собственно горизонтальное положение зрачок занимает достаточно небольшую часть времени. Чаще всего он наклонён градусов на 30. Так что "выделение горизонталей" как-то не очень убедительно звучит.
          Ответить
  • Roman1971  | 11.08.2015 | 04:46 Ответить
    Всегда думал, что вертикальная форма зрачка хищников связана не с тем, что жертвы более "вертикальны", чем "горизонтальны", а с необходимостью точно определять расстояние при бинокулярном зрении.
    Ответить
    • Leo Roman > Roman1971 | 11.08.2015 | 22:15 Ответить
      Логично
      Ответить
    • tropinka > Roman1971 | 12.08.2015 | 21:51 Ответить
      Авторы оригинальной статьи с Вами согласны, в этом во многом и есть их гипотеза, точность определения расстояния до добычи при бинокулярном зрении можно существенно повысить меняя характер размытия (defocus blur), за счет комплексного изменения оптической системы (глаза). Крокодил тому пример, все несколько сложнее формы зрачка, уж как долго живет на планете и как говорят, практически не меняется, значит выгодно ему иметь вертикальный зрачок с точки зрения эволюционного процесса ;-)

      У жертв другие цели, причем достаточно противоречивые: им надо как можно шире видеть панораму, да еще и в фокусе, но при этом необходимо хорошее зрение вперед и одной формы зрачка тут мало. Вспомните как расставлены глаза у антилоп и какая у них максималка, там чтоб не переломать ноги надо хорошо видеть вперед, но учитывая характер растительности их типичного ареала обитания, из каждого куста может выскочить кошка и сожрать. В реальности мы имеем глаза очень сильно разнесенные и повернутые в стороны, у животных, которые делают под сотню км/ч. Там тоже очень сложный глаз, эволюция-с (см антропный аналог - мультифокальные системы наблюдения за пром объектами и вообще серьезными площадями в хайрезе)

      Есть еще третий фикс дальномера (помимо максимизации стереоскопичности зрения и тюнинга характера искажений при этом) - эффект параллакса, но его хищник не может применять по понятным причинам, ну а жертвам такая точность и подавно не нужна.
      Ответить
  • napa3um  | 24.08.2015 | 21:01 Ответить
    "Форма зрачка зависит от образа жизни"... на момент начала эволюционного формирования этого признака.
    Ответить
Написать комментарий
Элементы

© 2005–2024 «Элементы»